亚基因组的平行趋同选择是导致芸薹和甘蓝的形态型多样化以及趋同驯化的主要动力
2016年8月15日，《自然-遗传学》（Nature Genetics）杂志在线发表了中国农业科学院蔬菜花卉研究所王晓武研究组和北京太阳集团电子游戏科技有限公司合作的研究成果。借助重测序技术以及芸薹属祖先的染色体核型（translocation Proto-Calepineae Karyotype，tPCK），他们对芸薹和甘蓝的形态型的平行和趋同进化现象进行了深入研究，该研究最主要的成果是国际上首次发现全基因组三倍化事件是导致芸薹类物种的形态型多样化以及趋同驯化的原因；此外挖掘出两个重要的商业性状——叶片结球性状和块茎形态性状的重要调控基因，为今后的分子育种工作提供遗传基础。
芸薹属包括三个二倍体物种：芸薹（Brassica rapa）、黑芥（B. nigra）和甘蓝（B. oleracea），这三个基本种经过两两杂交又产生了四倍体的欧洲油菜（B. napus）、非洲油菜（B. carinata）和芥菜（B. juncea），这就是“禹氏三角”。随着人工驯化和持续的育种工作，这些物种产生了高度多样化的形态型，例如结成球状的叶片、膨大的块茎（或根部、顶芽、腋芽等）。有意思的是，某些物种的形态型，尽管是在不同的地区独立培育而成，但却表现出相似的表型特征，这便是趋同驯化的结果。
图1.芸薹属禹氏三角（From Wikipedia）
导致芸薹属种内形态型多样化以及种间趋同驯化的机制是什么？这是科学家们一直在探讨的问题。然而芸薹属的起源进化历史也是相当的“波折”——芸薹属的祖先是一个具有7条染色体的二倍体，在约1200万年前发生过一次全基因组三倍化事件，该事件导致一个具有42条染色体的古六倍体物种出现。随后这个六倍体物种的基因组发生了广泛的二倍体化——有时候一条染色体的一段区域转移到另一条染色体上，有时候某个区域会丢失，更有时候连整条染色体都会消失。最终六倍体的又变回了二倍体的“模样”，形成了现在的芸薹属二倍体物种分类格局。——如此复杂的进化历史自然带来不少的阻碍，所幸的是，借助于不断发展的高通量测序技术和生物信息分析方法，科学家们能够从基因组层面解析物种的进化机制成为可能。
在这项研究中，王晓武研究组选择不同形态型的芸薹199株和甘蓝119株作为实验材料，这些材料包括不同地理区域分布的13个芸薹及9个甘蓝亚群，其中涉及叶片结球型（56份大白菜，45份卷心菜），以及块茎膨大型（54份大头菜及19份苤蓝）。应用的是Illumina Hiseq2000测序平台，350bp插入片段文库，每个个体的平均测序深度均大于8X。
图2. 系统发育树构建
为了调查不同形态的品种的驯化历史，应用两个群体共有的6707个SNP位点构建系统发育树，如图2所示，芸薹可以分成6个组，其中芜菁（turnip）和野油菜（sarsons）等位于系统发育树基部；大白菜（Chinese cabbage）位于最远端，表明驯化历史最短。甘蓝群体可以划分成7个组，其中卷心菜（cabbage）位于最远端。从进化树不难看出，大白菜和卷心菜虽然具有相似的叶片结球特征，却是不同的祖先经过平行或趋同驯化产生的；相类似地，芜菁和苤蓝具有相似的块茎膨大特征，也同样是平行或趋同驯化的结果。
分别对芸薹和甘蓝种内结球和不结球的群体进行分析——主要通过ROD和PiHS两个指数，共同筛选具有正选择信号的基因区域。结果显示芸薹中有20个区域是ROD和PiHS共同定位到的，甘蓝中是18个。进一步对这些区域进行基因注释和富集，发现4个与植物激素应答相关的GO类别，这些植物激素对叶片形状和极性非常重要；此外还发现影响叶片弧度的一些基因同样受到正选择。
进一步检测古六倍体的亚基因组对芸薹和甘蓝结球性状的平行或趋同进化的影响，作者将两个物种的基因组打碎成基因单元，再根据已知的祖先染色体核型，将上述基因单元重排和串接，分别构建出芸薹的三个亚基因组一致序列和甘蓝的三个亚基因组一致序列。重新进行PiHS分析后，发现芸薹的不同亚基因组之间存在4个平行选择信号的区域，甘蓝存在4个；同时芸薹和甘蓝的相同亚基因组之间存在着15个受到趋同选择的区域。
随后针对块茎膨大性状进行的研究亦获得了类似的结果。由此证明，芸薹族祖先的全基因组三倍化事件可能对芸薹属性状平行或趋同进化的造成深远的影响，这一发现在国际上尚属首次。
图3. 芸薹（左）和甘蓝（右）亚基因组的选择信号检测
参考文献
ChengF. et al. (2016). “Subgenome parallel selection is associated with morphotype diversification and convergent crop domestication in Brassica rapa and Brassica oleracea.” Nat Genet advance online publication.
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